Aslida plastinka-gillda (marvarid novda, tishsiz va boshqalar) oyoq uzunligining ikkala tomonidagi mantiya bo'shlig'ining shiftidan ikkita uzun gill plitalari osilgan. Har bir plastinka ikki baravar, zarb qilingan va murakkab to'siq tizimiga ega. Gill panjaralari shilimshiq epiteliya bilan qoplangan. Mantiya bo'shlig'idagi suvning aylanishi mantiya epiteliysi, gillalar va og'iz loblarini kiliya bilan urishidan kelib chiqadi. Suv gill sifonidan kirib, gillalarni yuvadi, panjara plitalari orasidan o'tib, keyin oyoq orqasidagi tuynuk orqali supraventral kameraga kiradi va undan kloakal sifon orqali chiqadi.
Bivalve gilllarining ayrim guruhlarida tuzilish farq qiladi va gill apparatini qiyosiy o'rganish odatdagi ctenidiyaning lamellar gilllariga aylanishini tushunishga imkon beradi. Shunday qilib, dengiz bivalvesining kichik guruhida - teng tishlar (Taxodonta) - ikkita juda kam o'zgargan ctenidiya mavjud. Har bir ctenidiumning yadrosi bir tomonda mantiya bo'shlig'ining shiftigacha o'sgan va uning tepasida gill barglari ikki qatordan iborat.
Turli xil mushaklarning katta guruhida (Anisomyaria), ctenidiyaning keyingi o'zgarishi kuzatiladi. Gill loblari cho'zilib, ingichka iplarga aylandi, shunda ular mantiya bo'shlig'ining pastki qismiga etib borguncha yuqoriga qarab egiladilar. Ushbu ipning va pastga tushadigan tizzalar bir-biriga mahkamlangan sili yordamida bog'lab qo'yilgan. Shu sababli, ikki qator iplardan tashkil topgan gill, ikkita plastinka shaklida bo'ladi. Gilllarning shunga o'xshash tuzilishi skaloplarda (Pekten), istiridye, (Ostrea) va boshqalarda uchraydi.
Haqiqiy lamellar-gill (Eulamellibranchiata) gilllarining yuqorida tavsiflangan tuzilishi filamentli gilllarning yana bir o'zgarishini anglatadi. U har bir ipning ko'tarilgan va tushuvchi novdalari o'rtasida va qo'shni iplar o'rtasida, shuningdek, tashqi bargning ko'tarilgan novdalari uchlarini mantiya bilan va ichki bargning ko'tarilgan novdalari bilan oyoq bilan, oyoq orqasida esa qarama-qarshi tomondagi shakllangan ichki gill barglari bilan biriktirilishidan iborat.
Shunday qilib, lamellar gilllari haqiqiy ctenidiyadan kelib chiqadi, ularning har bir tomonida ikkita tamponcha gilllari bitta ctenidiumga to'g'ri keladi va har bir lamelya yarim gillni anglatadi.
Kichik guruhdagi hayvonlar eydigan bivalar, plankton va mayda polchaetalar, ctenidiyalar bilan oziqlanish kamayadi. Nafas olish funktsiyasi mantiya bo'shlig'ining dorsal qismi tomonidan amalga oshiriladi, ular teshiklari bilan teshilgan septum bilan ajratiladi (Septibranchiyada).
Boshning qisqarishi va ovqatlanishning passiv rejimi bilan bog'liq holda, ovqat hazm qilish traktining oldingi ektodermal qismi yo'qoladi: farenks, tupurik bezlari, jag', radula. Og'iz tananing old qismiga oldingi mushaklarning yopilishi va oyoq o'rtasida joylashtirilgan. Og'iz loblari odatda og'iz tomonlarida joylashgan. Oziq-ovqat zarralari shilimshiq bilan o'ralgan va oshqozon ichiga kirib, og'iz bo'shlig'iga kirib, oshqozonga tushadigan oshqozon osti bezi shilliq pardalarini qamrab olgan turli xil kiliyalar tizimi orqali filtrlanadi. Juft quvurli jigar yo'llari va kristall po'sti oshqozonga ochiladi. Oshqozondan ingichka ichak boshlanadi, oyoqning tagida bir nechta pastadir hosil qilib, to'g'ri ichakka o'tadi. Ikkinchisi yurakning qorinchasini "teshib qo'yadi" (deyarli barcha bivalarda) va kloakal sifon yaqinidagi anus bilan ochiladi. Ovqat hazm qilish traktining butun qismi silsilali epiteliya bilan qoplangan bo'lib, siliysi uning harakati oziq-ovqat zarralarini harakatga keltiradi.
Bir to'rva kristalli sopi tarkibida faqat uglevodlarni hazm qila oladigan fermentlar bo'lgan oqsil tabiatidagi jelatinli modda ajralib chiqadi. Ushbu modda oshqozonga yopishib qolgan sopi shaklida muzlaydi. Asta-sekin uning oxiri eriydi va o'simlik tabiatidagi oziq-ovqat zarralarini hazm qiladigan fermentlar chiqariladi.
Bivalve mollyuskalarining jigari fermentlarni umuman ishlab chiqarmaydi, uning ko'r-ko'rona shoxlarida oziq-ovqat zarralari so'rilib, hujayra ichidagi hazm bo'ladi. Hujayra ichidagi ovqat hazm qilish asosan oqsillar va yog'larni hazm qilishga qodir mobil fagotsitlar tomonidan amalga oshiriladi. Bivalve ovqatlanishining asosi fitoplankton, detrit va bakteriyalardir.
Bivalves biofiltrlar guruhiga kiradi, kuniga o'nlab litr suv o'tadi. Ular pastki cho'kindilar (cho'kindi) hosil bo'lishida katta rol o'ynaydi.
Yurak odatda qorincha va ikkita atriyadan iborat bo'lib, perikard bo'shlig'ida - perikardda joylashgan. Aorta va oldingi ikkita aorta yurakdan chiqib ketadi. Oldingi qism qon, ichak, gonadlar, oyoq va boshqalarni qon bilan ta'minlaydigan arteriyalarga bo'linadi, orqada esa mantiya va tananing orqa a'zolariga tushadigan ikkita mantiya arteriyalari hosil bo'ladi. Kichik arteriyalar yorilib, qon organlar orasidagi bo'shliqlarga kiradi - bo'shliqlar va u erdan venoz sinus ichiga to'planadi. Sinusdan qon qisman buyraklarga o'tadi, u erda metabolik mahsulotlardan tozalanadi. Keyin, gill tomirlari orqali u gilllarga kiradi, oksidlanadi va eferent tomirlar orqali atriyaga o'tadi (mantiya tomirlaridan qonning bir qismi ham u gilllarni chetlab o'tib). Ko'pchilik, orqa ichak ichakning yurak qorinchasidan o'tadi. Buning sababi, yurakning qorinchasi ichakning yon tomonlarida juftlashgan shakllanish shaklida yotadi. Ba'zi mollyuskalar (hudud), ularning kattalar holatida, ichakdan yuqorida joylashgan ikkita qorincha mavjud.
Bayanus organlari deb ataladigan ikkita katta buyrak mavjud. Ular perikardial bo'shliq ostida yotadi va V shaklida bo'ladi. Perikardial bo'shliqning old qismida har bir buyrak siliyer huni bilan boshlanadi. Chiqish teshiklari mantiya bo'shlig'iga ochiladi. Buyraklar bilan bir qatorda, ekskretor funktsiyani perikardial bezlar yoki perikardial bo'shliq devorining izolyatsiya qilingan bo'limlari bo'lgan Keber organlari ham bajaradi.
Asab tizimi va hissiy organlar
Ikkala tomonda asab tizimi passiv ovqatlanish va past harakatchanlik bilan izohlanadigan gastropodlarning asab tizimiga nisbatan ba'zi soddalashishda farq qiladi. Ko'pincha ikki juft gangliyaning birlashishi kuzatiladi, buning natijasida faqat uchta juft qoladi. Miya va plevra ganglionasi qizilo'ngach va qobiqning oldingi mushaklari o'rtasida joylashgan miya yarim tomirlari ganglioniga birlashadi. Oyoq ichiga miya omurilik birikmalari bilan bog'langan yaqin pedal ganglioni joylashtirilgan. Parietal va visseral gangliya, shuningdek, visceroparietal gangliya bilan birlashadi. Ular orqa mushaklarning yopilishi ostida yotadi va miya tomirlarining gangliyalariga juda uzoq ulanishlar orqali bog'lanadi.
Hissiy organlar, asosan, mantiya va og'iz lobining chetiga juda boy bo'lgan taktil hujayralardir. Ba'zi mollyuskalar mantiyaning chekkasida mayda chodirlarga ega. Odatda pedal ganglioni yaqinida oyoqlarning yon tomonlarida joylashgan statosistlar mavjud. Osfradiya mantiya bo'shlig'ining shiftida, gilllar tagida joylashgan.
Bivalviyada miya ko'zlari yo'q, ammo ba'zi turlarda ikkinchi darajali ko'zlar tananing turli qismlarida paydo bo'ladi: mantiya, sifonlar, gill filamentlari va boshqalar. Shunday qilib, qoziqlarda (Pekten) ko'plab ko'zlar mantiyaning chetiga joylashtirilgan (100 tagacha). qanotlarini siqib chiqaradigan qobiqning harakatlanishi bilan izohlanadigan murakkab tuzilish. Ikkilamchi ko'zlar miya yarim ganglionidan innervatsiya qilinmaydi.
Reproduktiv tizim va ko'payish
Ko'pincha sham-gill diklinoz va germafroditik shakllar mavjud. Jinsiy bezlar juftlanadi va oyoqning yuqori qismini egallab, tananing parenximasida yotadi. Ko'pgina hollarda gonadlarning kanallari ekskretorning yonida joylashgan maxsus jinsiy yo'llar bilan ochiladi. Hermafroditik shaklda alohida tuxumdonlar va urug'donlar yoki ko'pincha bitta juft germafrodit bezlari mavjud.
Ko'pgina bivitlarning tuxumlari urug'lanish sodir bo'ladigan suvga alohida joylashtiriladi. Unionidae oilasining toza suvli qobig'ida (tishsiz, marvarid arpa va boshqalar) tuxumlar gillalarning tashqi plitalariga yotqizilib, lichinkalari paydo bo'lgunga qadar u erga joylashtiriladi.
Ikkilamchi bakteriyalarning embrional rivojlanishi poloxaetlarning rivojlanishiga o'xshaydi. Deyarli barcha dengiz bivilarida tuxumdan troakofor lichinkasi chiqadi. Trofoforlarning odatiy belgilariga qo'shimcha ravishda - siliya, parietal plastinka, sulton, protonefridiya va boshqalar - bivalve trofoforlari oyoq va qobiqning timsollariga ega. Qobiq dastlab qo'shilmagan konhiolin plastinka shaklida yotqizilgan. Keyinchalik u yarmida egilib, bivalve qobig'ini hosil qiladi. Konchiolin plastinkasini bog'laydigan joy elastik ligament shaklida saqlanadi. Troxoforning yuqori qismi siliy bilan qoplangan yelkaga (harakat organi) aylanadi va lichinkalar ikkinchi bosqichga - veligra (yelkanli qayiq) ga o'tadi. Uning tuzilishi allaqachon kattalar mollyuskasiga o'xshaydi.
Chuchuk suv bivalvlarida rivojlanish o'ziga xos tarzda sodir bo'ladi. Unionidae oilasining tishsiz va boshqa mollyuskalari gillalarda urilgan tuxumlardan maxsus lichinkalar - glididiya paydo bo'ladi. Gloxidiyada uchburchak shaklidagi bivalve qobig'i bor, har bir bargning chetida o'rtada o'tkir tishlari bor, qobiq qopqoqlari mushaklari kuchli yopilgan va buyrak usti bezlari. Gloxidiya kuzda va qishda onaning gillalarida rivojlanadi. Bahorda, ular suvga tashlanadi va teriga, gillalarga va baliqchalarga yopishqoq byuss iplari va dentikulalar bilan yopishtiriladi. So'ngra, baliq terining tirnash xususiyati ta'sirida, gelchidiyaning sintezi mezbon terining epiteliyasidan boshlanadi va ichkarida glxidiya bilan kist hosil bo'ladi. Bunday holatda, glxidiya ikki yoki undan ko'p oy davomida baliq terisida parazitizatsiyalanadi. Keyin terining vesikulasi yorilib ketadi va shu vaqtgacha glxidiyadan paydo bo'lgan yosh shingil tubiga tushadi. Bunday rivojlanishning o'ziga xos usuli mollyuskalarni qayta joylashtirishni ta'minlaydi.
Chuchuk suvning boshqa suv havzalarida, masalan, koptoklarda (Sphaerium), embrionlar gilllardagi maxsus zotlar xonalarida rivojlanadi. To'liq shakllangan mayda mollyuskalar mantiya bo'shlig'idan chiqadi.
Biologiya va amaliy ahamiyati
Bivalvalarning eng ko'p soni tipik bentik hayvonlar bo'lib, ular ko'pincha qumga ko'milib ketishadi va ularning ba'zilari hatto erga juda chuqur kirib borishadi. Qora dengizda topilgan solen marginatus, o'zini 3 m chuqurlikda ko'mib tashlaydi.Bir qancha bivitlar sedentary turmush tarzini olib borishadi. Shu bilan birga, ba'zi o'tiradigan mollyuskalar, masalan, midiya (Mytilus), byssus iplari bilan bog'langan, ammo byssusni tashlab, yangi joyga ko'chib o'tishi mumkin, boshqalari - istiridyalar (Ostrea) - qobiq barglaridan birining hayoti davomida substratga o'sadi.
Ko'p lamellar gilllari allaqachon iste'mol qilingan. Bular asosan midiya (Mytilus), istiridye (Ostrea), yurak shaklidagi (Cagdium), otabek sultonov (Pekten) va boshqalar. Xususan, istiridyonlardan foydalanish odatiy hol bo'lib, ular nafaqat istiridye bankalarida - ularning ommaviy joylashadigan joylarida, balki sun'iy ravishda istiridye etishtirish moslamalari tizimi bo'lgan maxsus istiridy o'simliklarida o'stiriladi. Bizda Qora dengizda Ostrea taurica yashaydigan istiridye banklari mavjud.
Bivalves
Bivalve klassi to'rtta tartibga bo'lingan, ulardan eng muhimlari quyidagilardir: 1. Teng tishli (Texodonta), 2. Turli xil (Anisomyaria), 3. Aslida lamellabik (Eulamellibranchiata).
Ajratish. Teng tish (Texodonta)
Eng ibtidoiy bivalves. Qal'a ko'plab janglardan iborat. Mantiya bo'shlig'ining shiftiga yopishtirilgan eksa ustiga yumaloq varaqalar bo'lgan haqiqiy ktenidiya tipidagi gills. Yassi oyoqli oyoq. Ushbu tartibga keng tarqalgan yong'oq turlari (Nuculidae oilasi), shimoliy shakllar (Portlandia jinsi), arklar (Arcidae oilasi) va boshqalar kiradi.
Ajratish. Turli xil (Anisomyaria)
Otryad ilgari filamentli guruhni tashkil etuvchi ko'plab shakllarni birlashtiradi, chunki ularning ctenidiyalarining shoxli barglari uzun tolalarga aylanadi. Yagona mushaklarning faqat bitta yopilishi bor yoki oldingi bo'lsa, u ancha kichikdir. Ushbu buyurtma midiya, tarashchalarni o'z ichiga oladi: Islandiya (Pecten islandicus), Qora dengiz (P. ponticus) va boshqalar Oysterlar (Ostreidae oilasi), dengiz marvarid midiya (Pteriidae oilasi) bir xil tartibga kiradi.
Ajratish. Lamellar-gill (Eulamellibranchiata)
Ikki barmoqli mollyuskalarning katta qismi ushbu bo'linmaga tegishli. Ular qasrning tuzilishi bilan ajralib turadi, ularning tishlari kemerli plitalarga o'xshaydi. Mushaklar yopilishi. Mantiyaning qirralari sifonlar hosil qiladi. Gillalar murakkab panjara plitalari shaklida.
Ushbu buyurtma marvarid arpa (Unionidae) oilasiga tegishli barcha chuchuk suvli bivalarni o'z ichiga oladi: marvarid arpa, tishsiz, chuchuk suv marvarid midiya (Margaritanidae), to'plar oilasi (Sphaeriidae), shuningdek zebra midiya (Dreissenidae) oilasiga tegishli. Ko'proq ixtisoslashgan shakllar ham xuddi shu otryadga tegishli: toshbo'ron qiluvchilar (Pholas), kema qurtlari (Teredo) va boshqalar.
Tishsiz va to'siqsiz ovqatlanish
Tishsiz mollyuskada va mollyuskada ovqatlanish va nafas olish bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi. Suv oqimi bilan bir hujayrali suvo'tlar, mayda qisqichbaqasimonlar va organik qoldiqlar gill bo'shlig'iga kiradi.
Jumboq (Anodonta).
Mantiya burmalarining gilllari va ichki tomonlari kiliya bilan ta'minlangan. Ular tebranadi va pastki sifon orqali suv oqimini hosil qiladi. Suv ovqatlanish joyini oyoqning tagida joylashgan mollyuskaning og'ziga etkazadi.
Perlovkaning uchta turi Markaziy Evropada keng tarqalgan: U. crassus, U. rasm va U. tumidus
Oziq-ovqat zarralari ovqat hazm qilish tizimiga og'iz orqali, so'ngra qizilo'ngach, oshqozon, ichakka kiradi, u erda fermentlar ta'sir qiladi. Pastki sifonning qirralari qayrilgan, ular elak vazifasini bajaradi, bo'shliqqa katta miqdordagi begona zarralarning kirib kelishini oldini oladi. Tozalangan suv mollyuskaning tanasini yuqori sifon orqali qoldiradi.
Mollyuska ovqat topishi shart emas, u sifondan keladigan suvdan og'izga kiradi.
Bivalve mollyuskalari suvni juda ko'p miqdorda filtrlaydilar. Suv ekotizimlarida bu organizmlar nozik bir organik suspenziyani ushlab turish va tozalangan suvni suv tanasiga qaytarib olish orqali muhim vazifani bajaradilar. Suv shaffof bo'lib qoladi va unda bir hujayrali yosunlarning ko'payishi natijasida «gullash» bo'lmaydi.
Suvli organizmlarning ushbu guruhi suvni tozalashga sezilarli va ko'p funktsional hissa qo'shadi. Suvni tozalashda mollyuskalarning faolligi shunchalik kattaki, olimlar ushbu jarayonning nomi uchun "biomachinery" (biomachine) atamasini taklif qilishdi.
Kuniga bitta balg'am uning tanasidan o'tib, taxminan litr suvni tozalaydi. Bir yuz bivalves kuniga 4 tonna suvni filtrlaydi.
Okeanlarning umumiy ifloslanishi bilan bog'liq holda, maishiy oqava suvlar etarli darajada tozalanmagan bo'lsa, sintetik yuvish vositalari bilan bog'liq xavf oshadi. Birinchidan, SMS - dorilar mollyuskali filtrlarda ishlaydi. Suvni biologik tozalash uchun jiddiy xavf mavjud. Bundan tashqari, bivalves filtrlash natijasida ko'p miqdordagi organik moddalarni pellet bo'laklari shaklida chiqaradi.
Suv omborining pastki qismida juda katta miqdordagi organik moddalar to'planadi. Suvda fotosintez ham karbonat angidrid yutilishi bilan sodir bo'ladi va organik moddalar hosil bo'ladi.
Qalin marvarid arpa XX asrdan beri xavf ostida qolmoqda.
Ekotizimda murakkab oziq-ovqat zanjiri vujudga keladi. Filtrlovchilar ishtirokidagi uglerod uzatish zanjiri quyidagicha ifodalanishi mumkin: atmosferadagi karbonat angidrid → suvdagi karbonat angidrid → fitoplankton → mollyuskalar → granulalar → organik qoldiqlar. Mollyuskalar - filtratorlar oziq-ovqat zanjirlarida uglerod aylanishida ishtirok etadi.
Bunday aloqalar atmosferadagi eng yaxshi karbonat angidrid miqdorini saqlashda muhimdir. Sayyoramizning havo qobig'ida uglerod oksidi to'planishi "issiqxona effekti" ning paydo bo'lishiga va haroratning oshishiga yordam beradi. Bunday oqibatlar Erning butun iqlim tizimiga xavf tug'diradi. Suvni biologik tozalashning buzilishi sayyora iqlimining barqarorligiga tahdid soladi.
Faol filtrlovchi sifatida tishsiz suv havzalarini biologik tozalashga hissa qo'shadi.
Organizm va atrof-muhit o'rtasidagi munosabatlar, birinchi qarashda ko'rinadiganidan ancha murakkab. Chiziqli elektr zanjirlaridan tashqari, tirik mavjudotlar o'rtasida juda ko'p miqdordagi qo'shimcha aloqalar mavjud. Natijada nafaqat biosferaning tarkibiy qismlarini, balki umuman organizmlarning o'zaro ta'sirini ham hisobga olish kerak.
Tish toki zararli, ammo germafroditlarning populyatsiyalari ham mavjud.
Qanday bo'lmasin, suvning sofligini saqlab turuvchi organizmlar va funktsiyalar o'rtasidagi bog'liqlik buzilishiga e'tibor berib, suv tizimlariga antropogen ta'sirning xavfliligini hisobga olish va baholash kerak.
Agar xato topsangiz, iltimos, matnning bir qismini tanlang va bosing Ctrl + Enter.