Hasharotlar orasida xatti-harakatlarning eng murakkab shakllari jamoat hasharotlarida kuzatiladi. Ularning jamoalarini tashkil etish uning bitta koloniyada yashaydigan va u yoki bu turdagi uyalarini egallagan a'zolari o'rtasidagi munosabatlar va hamkorlikka asoslanadi. Haqiqatan ham ijtimoiy hasharotlar, deb ataladigan eusotsial hasharotlar, ikkita buyruqqa tegishli. Bularning barchasi termitlar (Isoptera) va Hymenopteraning ixtisoslashgan vakillari. barcha chumolilar va eng yuqori darajada uyushgan ari va asalarilar.
Eusotsial xatti-harakatlar uchta asosiy xususiyat bilan tavsiflanadi.
- ushbu turning mustamlakasida, odamlar avlodlarga g'amxo'rlik qilish uchun birlashadilar,
- koloniyadagi vazifalar alohida guruhlar o'rtasida taqsimlanadi,
- Hech bo'lmaganda ikki avlod avlodlarining hayot tsikllari bir-biriga uyg'unlashadi, shunda yosh avlod o'z hayotining bir qismini ota-onalar avlodiga bag'ishlaydi.
Hasharotlarni tashkil etishning ijtimoiy (ijtimoiy) darajalari uchun ushbu uchta xususiyatdan faqat bittasi yoki ikkitasi xarakterlidir.
Eusotsial hasharotlar koloniyalari ko'payishning yuqori darajasi bilan ajralib turadi. Koloniyada bo'lgan shaxslar soni hasharotlar turli xil turlari va guruhlarida 100 dan milliondan milliongacha o'zgaradi (6.25, 6.26-rasm). Afrikalik chumolilar turlaridan birining koloniyasi 22 milliongacha ishlaydigan odamga ega bo'lishi mumkin. Masalan, eng yuqori darajada uyushgan chumolilar Myrmica rubra, koloniyada bir necha yil yashaydigan bitta bachadon ("malika") mavjud bo'lib, tuxum qo'yib, butun koloniya uchun nasl beradi va barcha reproduktiv steril urg'ochilar uni oziq-ovqat bilan ta'minlaydilar. Reproduktiv bo'lmagan shaxslar koloniyada ko'plab funktsiyalarni bajaradilar.
Odatda ular turli xil morfologik turlar yoki kastalar bilan ifodalanadi. Eng kichik shaxslar - ishchilarkattaroq - askarlar yoki katta ishchilar. Ishchilar ozuqa yig'ish, uy qurish, nasl berish bilan shug'ullanadi. Askarlar suyuq oziq-ovqat uchun uyalarini va saqlash joylarini himoya qiladilar. Reproduktiv bo'lmagan shaxslar nisbatan qisqa umr ko'rishadi va bachadon kamolotga etganda uning koloniyasi etarli darajada bo'lishini ta'minlash uchun deyarli doimiy tuxum qo'yishi kerak. Ushbu ijtimoiy guruhlarga qo'shimcha ravishda yana bir guruh mavjud erkaklar. Ular hech qanday ish bilan shug'ullanmaydilar, ular faqat ba'zi ijtimoiy funktsiyalarga ega (masalan, boshqa odamlarga g'amxo'rlik qilishadi) va bokira urg'ochilarni urug'lantirish uchun juftlashtirish parvozini kutmoqdalar. Bokira urg'ochi urg'ochi ishlab chiqaruvchining avlodidan rivojlanadi. Urchish mavsumidan so'ng, har bir yosh urg'ochi o'z uyasini quradi va o'z uyasini quradi va naslga g'amxo'rlik qiladi. Koloniya voyaga etganida, reproduktiv bo'lmagan shaxslar nasl va boshqa funktsiyalarni bajaradilar.
Hasharotlarning evolyutsion darajasining evolyutsion ajdodlari ijtimoiy munosabatlar rivojlanishining ikki yo'nalishi edi. parazotsial va sub-ijtimoiy (6.27-rasm). Yolg'iz (ijtimoiy bo'lmagan) turmush tarzi bilan, nasl uchun hech qanday tashvish yo'q, maxsus naslchilik kassalari va keyingi avlodlarning o'zaro ziddiyatlari yo'q. Halictidae oilasi asalarilariga xos bo'lgan parazotsial tashkiloti bilan bir darajaga yoki boshqa avlodga mansub bo'lgan katta yoshli shaxslar bir-birlariga yordam berishadi. Ushbu turdagi tashkil etishning eng past darajasi deyiladi kommunal. Ushbu darajaga tegishli jamoalarda, katta yoshli shaxslar uyani qurish uchun birlashadilar, ammo nasl alohida-alohida o'sadi.
Rivojlanishning kommunal darajasida Halictidae oilasidan bo'lgan bir nechta asalarilar mavjud. Taxminan 50 xil urg'ochi urg'ochilar er ostidagi uyada yashaydi. Har bir asalari o'z yon tunnellarini yoki hujayralarini qazishadi, ularning har birida bitta tuxum qo'yadi, ozuqa beradi va keyin muhrlanadi. Parazotsial chiziqning keyingi darajasida - ijtimoiy-ijtimoiy - naslga g'amxo'rlik jamoat xarakteriga ega, ammo har bir ayol ma'lum bir vaqtda tuxum qo'yadi. Keyingisida, hemisotsial, koloniyaning naslsiz shaxslaridan iborat ishchilar kastasi paydo bo'ladi. Keyingi tashkil etish darajasi allaqachon eusotsialGemisotsial koloniyaning bir avlodining umr ko'rish davomiyligi shunchalik katta bo'lganda, ikki yoki undan ko'p avlodlar bir vaqtning o'zida yashab, koloniya hayotida birga qatnashganda erishiladi.
Evolyutsion ketma-ketlik sub-ijtimoiy davlatlar, hasharotlar tashkil etilishining eusotsial darajasining shakllanishiga olib keladigan chumolilar, termitlar, ijtimoiy ari va bir necha ijtimoiy asalarilar guruhi. Barcha tirik chumolilar va termitlar yoqilganligi sababli eusocial darajasi ijtimoiy tashkilot, arpa va ba'zi asalarilarda subsocial munosabatlarning izchil rivojlanishi o'rganildi. Rivojlanishning ushbu yo'nalishida ota-onalar va avlodlar o'rtasidagi aloqalar ko'paymoqda. Yolg'iz turmush tarzi bilan va boshlang'ich sub-ijtimoiy darajada, ayol bir muddat o'zi yotqizgan narsalarga g'amxo'rlik qiladi, lekin balog'atga etmagan bolalarning hushyor bo'lishini kutmaydi. Ustida oraliq birinchi subsocial Sahnada ayol voyaga etgunga qadar yosh kishilar bilan qoladi. Oraliqda ikkinchi sub-ijtimoiy bosqich kattalar yosh shaxslar ota-onalarga yangi avlodlarni tarbiyalashda yordam berishadi. Hamkorlik ona va bolalar o'rtasida, lekin qiz bolalar orasida emas. Keyingi bosqich - bu yangi avlodni tarbiyalashda doimiy yordamchi bo'lgan alohida shaxslarning, ishchilarning maxsus guruhlarining paydo bo'lishi. eusocial darajasi.
Eusotsial hasharotlar koloniyalarida ixtisoslashuv ikki yo'nalishda olib boriladi. Birinchisi, ishchilar kassalarida mutaxassisliklar soni va darajasini oshirish. Ishlaydigan kastlarning farqlanishining kuchayish manbai doimiy morfologik o'zgarishlar bo'lib, ular har xil odamlarda turlicha bo'lib, natijada turli xil morfologik turlar yaratiladi. Masalan, yaxshi boqilgan ishchi chumolilar katta bosh va mandibllarni ishlab chiqaradilar, bu esa ularni askarlar kastasiga o'tishga imkon beradi. Biroq, bitta odamdagi bir qator morfologik o'zgarishlar natijasida, u hayot davomida bir nechta kastalarga tegishli bo'lishi mumkin. Chumolilar oldida Myrmica scabrinodis Faoliyatning birinchi mavsumida xayoliy molpatsiya qilinganidan keyin ishchilar yoshlarning uchrashishida qatnashadilar, keyingi mavsumda ular quruvchilarga, keyinchalik esa - boquvchilarga aylanadilar. Ushbu funktsiyaning o'zgarishi asal asalarilarida eng yaxshi rivojlangan.
Eusotsial hasharotlar bo'yicha ixtisoslashuvning ikkinchi usuli bu koloniyada bo'lgan shaxslar o'rtasidagi aloqani rivojlantirishdir, shunda unda yashovchi ko'plab odamlarning faoliyati muvofiqlashtiriladi. Ushbu bobda aytib o'tilganidek, aloqa ijtimoiy hasharotlar orasida eng rivojlangan. Eusotsial hasharotlarda kimyoviy aloqa keng rivojlangan, shu jumladan kimyoviy moddalarning chiqarilishi va idrok etilishi. Kamroq darajada, ammo juda yaxshi rivojlangan akustik aloqa, ular chinqiradigan, urish va boshqa signallarga tegishli. Turli tabaqalanishni bostiradigan suyuq feromonlarning almashinuvi hasharotlar koloniyalarida kuzatiladigan ko'plab hayratlanarli hodisalardan biridir.
Hasharotlarning aloqa tizimini tashkil etuvchi signallarning xilma-xilligi turli xil xatti-harakatlar reaktsiyalariga to'g'ri keladi: bezovtalik, klasterlarni jalb qilish va shakllantirish, yangi oziq-ovqat manbalarini yoki uyalar uchun joylarni qidirish, uchrashuvlar, trofalaksis (og'iz yoki anal suyuqlik sekretsiyasi bo'lgan shaxslar o'rtasida almashish), oziq-ovqat zarralarini boshqa shaxslarga o'tkazish, guruh. Shaxsiy faoliyatni kuchaytiradigan yoki zaiflashtiradigan o'zaro ta'sir, uyadagi sheriklarni va ularning kasta a'zolarini aniqlash va tan olish, kastalarni aniqlash, inhibe qilish yoki ularning farqlanishini rag'batlantirish uchun.
6.25. Avstraliyadagi buldog chumoli koloniyasi (Myrmecia gulozasi), o'z uyasini erga qurish
A. Uterus (qirolicha). B. Erkak. B. Lichinkalar emini taklif qiladigan ishchi. Mister Pilla bilan kokoslar.
6.26. Termit uyasi Amitermes hastatus
A. Yuqori hujayrali naslga ega. B. Malika bilan o'rta hujayra - uyaning asoschisi, uning yonidagi erkak va ko'plab ishlaydigan shaxslar. B. pastki askarlar va askarlar rivojlanayotgan nymflar.
6.27. Ijtimoiy hasharotlarda eusotsial tashkilot rivojlanishining ikki yo'nalishi - parazotsial va subotsial
Hasharotlarga qarshi immunitet - umumiy
Hasharotlarni infektsiyaning patogenlaridan himoya qilish infektsiyaning patogeniga to'sqinlik qiluvchi kuchli xitinoz qoplami bilan, shuningdek, humoral va hujayrali immunitet bilan ta'minlanadi. So'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, hasharotlar nafaqat tug'ma immunitetga ega, balki immunitet va immunologik xotiraga ham ega.
Hasharotlarning hujayra immuniteti
Hasharotlarning uyali immuniteti bakterial hujayralar uchun zaharli bo'lgan melanin va uning hosilalarini sintez qilish, fagotsitoz, kapsülasyon va sintez qilish orqali hasharotni patogenlardan himoya qiladi. Ushbu jarayonlarning barchasi uch turdagi hujayralar: plazmotsitlar, lamelotsitlar va sintez qiluvchi fenol oksidaza hujayralari (kristall hujayralar) ishi tufayli sodir bo'ladi. Katta yoshli hasharotlarda faqat lichinkali plazmotsitlar mavjud, chunki hasharot metamorfoz paytida limfa bezlarini yo'qotadi va katta yoshli hasharotlarda immunokompetent hujayralar endi hosil bo'lmaydi. Hasharotlarning lichinkalarida barcha turdagi immunokompetent hujayralar mavjud, ammo bu populyatsiyaning asosiy qismi plazmatotsitlardir. Fenol oksidaza sintez qiladigan hujayralar butun gemotsit populyatsiyasining atigi 5% tashkil etadi. Lammelotsitlar hasharotlar lichinkalarining gemolimfida faqat plazmatitlar bilan engib bo'lmaydigan katta parazit bilan kasallanganda paydo bo'ladi. Fagotsitoz plazmatotsit boshqa birov tomonidan tan olingan yoki o'zgartirilgan bo'lsa, amalga oshiriladi. Masalan, fosfatidilserin o'z ichiga olgan fosfolipidlar apoptoz holatida hujayra yuzasida bo'ladi. Plazmatotsitlar ularni maxsus retseptorlari yordamida taniydilar va fagotsitozni amalga oshiradilar. Agar hasharot tanasiga kiradigan begona vosita juda katta bo'lsa, unda gemotsit populyatsiyasida lamelotsitlar paydo bo'ladi - bu kapsülasyon jarayonida ishtirok etadigan hujayralar. Shunday qilib, parazit ari lamelotsitlar tomonidan hujumga uchragan Drosophila lichinkalarining gemoselida tuxum qo'yadi. Lamelotsitlar tuxumning yuzasiga yopishadi va shu bilan ular o'rtasida aloqa o'rnatib, parazitning tuxumini o'rab, uni mezbonning ichki muhitidan ajratib turadigan ko'p qatlamli kapsulani hosil qiladi. O'z navbatida, fenol oksidazasini sintez qiluvchi hujayralar, fenollarning oksidlanishini xinonlarga katalizatsiyalashga qodir, ular polimerizatsiya qilinganda mikroorganizmlarga zaharli melanin hosil qiladi. Shunday qilib, sutemizuvchilarda bo'lgani kabi, hasharotlarda hujayrali immunitetning muhim jarayonlaridan biri plazmatotsitlar tomonidan amalga oshiriladigan fagotsitozdir. Boshqa tomondan, sutemizuvchilardan farqli o'laroq, hasharotlar potentsial tahdidni kapsulaga solib qo'yishi mumkin, keyinchalik ular hech qaerga olib ketilmaydi va hasharot tanasida qoladi.
Hasharotlarning humoral immuniteti
Immunokompetent hasharotlar hujayralari mikrob yuzasida molekulyar naqshlar bilan o'zaro ta'sirlashganda, tegishli retseptorlar faollashadi va signalizatsiya kaskadlari ishga tushiriladi, bu esa bir qator mikroblarga qarshi genlarning transkripsiyasini faollashtiradi va mikroblarga qarshi vosita sifatida ishlaydigan oqsillarni sinteziga olib keladi. Hasharotlarda ikkita signal uzatish yo'li eng yaxshi o'rganilgan. Bu retseptorlarning zamburug'lar va gram-musbat bakteriyalar bilan o'zaro ta'siri (aniqrog'i, ularning peptidoglikanlari) va Imd yo'li - retseptorlarning grammusbat bakteriyalarning peptidoglikanasi bilan o'zaro ta'siri natijasida yuzaga kelgan pullik yo'l. Ikkala yo'lning ham ishga tushirilishi natijasida bir qator hujayra ichidagi kinazalar faollashadi va patogen haqida olingan signal yadroga uzatiladi. Toll signal kaskadi orqali signal uzatish holatida IkB yadro transkripsiyasi faktorini faollashtirish IkB ning yadroga o'tishiga va mikroblarga qarshi genlarning transkripsiyasiga olib keladi.
Hasharotlarning mikroblarga qarshi gen transkripsiyasi mahsulotlari
Drosophila infektsiyasiga javoban, qisqa antimikrobiyal peptidlar yog 'tanasi va gemotsitlar tomonidan sintezlanadi. Ulardan ba'zilari dipteritsin kabi grammusbat bakteriyalarga, boshqalari defensin kabi gram-musbat bakteriyalarga va drosomitsin infektsiyalari kabi qo'ziqorin bakteriyalariga ta'sir qiladi. Hasharotlarda antimikrobiyal peptidlarning 8 sinflari allaqachon xarakterlangan, ehtimol bundan ham ko'proq. Bundan tashqari, antimikrobiyal peptidlar hasharotlarning patogenni qo'zg'atishga bo'lgan javobining faqat bir qismidir. Drosophilada 543 gen aniqlandi, ularning infektsiyaga javoban transkripsiyasi yaxshilandi. Ushbu genlarning ekspression mahsulotlari ma'lum bo'lgan antimikrobiyal peptidlar, 25 ga yaqin noma'lum peptidlar, patogen yuzasida va fagotsitozda molekulyar naqshlarni aniqlashda ishtirok etadigan oqsillar, shuningdek reaktiv kislorod turlarini ishlab chiqarishda ishtirok etadigan oqsillar.
DSCAM oqsili va olingan hasharotlarga qarshi immunitet reaktsiyasi
Vujudga kirgan har qanday infektsiyani, shu jumladan ilgari hech qachon uchramagan odamni aniq aniqlash uchun siz turli xil oqsillarga ega bo'lib, ular begona moddalarni tanlab bog'laydi. Umurtqali hayvonlar hali yuz minglab antikor variantlarini ishlab chiqarish bilan shug'ullanmagan boshqa birovni tanib olish muammosini hal qilmoqdalar. Yaqin vaqtgacha hasharotlarda antikorlar o'xshash emas va hasharotlarda faqat tug'ma immunitet reaktsiyasi mumkin degan fikr mavjud edi. Biroq, so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, DSCAM gen mahsuloti hasharotlarda orttirilgan immunitet reaktsiyasini shakllantirishda ishtirok etishi mumkin. DSCAM geni immunoglobulinlarning superfilamiga tegishli va hasharotlarda akson o'sishini tartibga solish uchun javobgardir. DSCAM 21 ta eksonni o'z ichiga oladi, ularning 4, 6, 10 ta eksonlari mos ravishda 14, 30, 38 ta nusxadan iborat. Alternativ splash natijasida 15,960 xil retseptorli oqsil sintezlanishi mumkin. Bezgak chivinlari bo'yicha o'tkazilgan tajribalar shuni ko'rsatdiki, DSCAM genini sun'iy ravishda blokirovka qilish chivinning infektsiyalarga qarshi turish qobiliyatini pasayishiga olib keladi, bakteriyalar uning gemolimfasida ko'paya boshlaydi. Bundan tashqari, DSCAM-ning talaffuz qilingan variantlari qo'zg'atuvchiga javoban ular sintez qilingan patogenning yuzasiga yaqinlashadi. Shunday qilib, DSCAMning xilma-xilligi ular hasharotlarda umurtqali hayvonlarning antikorlari kabi bir xil rol o'ynashini taklif qiladi.
Ijtimoiy asalarilar va chumolilar koloniyasidagi shaxslar soni qancha ko'p bo'lsa, ularning immunitetlari shunchalik zaif bo'ladi.
Shimoliy Karolina universiteti (AQSh) biologlari ko'plab koloniyalarda yashovchi jamoat hasharotlari, boshlang'ich ijtimoiy (kichik guruhlarda yashaydigan) qarindoshlariga qaraganda, xorijiy qo'zg'atuvchilardan immunitetni zaifroq ekanligini aniqladilar. Olimlarning fikriga ko'ra, ijtimoiy hasharotlar, ehtimol immunitetning pasayishiga qaramay, kasalliklarning tarqalishiga to'sqinlik qiladigan ba'zi bir noaniq alternativ mexanizmlarga ega. Asar jurnalda nashr etildi. Biologiya maktublari.
Umuman olganda, 11 turdagi hasharotlarning ijtimoiy - asal asalari kabi reaktsiyalari o'rganildi (Apis mellifera), termitlar (Zootermopsis nevadensis), chuvalchang chumolilar (Camponotus castaneus), shuningdek, ijtimoiy bo'lmagan - yolg'iz yashaydigan asalarilar, ari va tarvuzlar.
Ularning immuniteti faolligini sinash uchun asar mualliflari eksperimental mavzularda immunitet reaktsiyasini qo'zg'atishga harakat qilishdi. Buning uchun ular uzunligi uch millimetr bo'lgan neylon mikron iplari lipopolisakkaridlar bilan qoplangan anesteziya qilingan artropodlarning tanasiga kiritildi.Tabiatda lipopolisakkaridlar gramm-manfiy bakteriyalarning hujayra devorining asosiy tarkibiy qismidir, shuning uchun ko'pchilik organizmlarning immuniteti yuqumli vositalar kabi shakllanishlarni oladi va ularga hujum qila boshlaydi. To'rt soatlik inkubatsiya davridan so'ng, neylon ip bilan zond orqaga tortib olindi va uning rangi fotosuratga tushdi.
Gap shundaki, hasharotlarning immunitet tizimi infektsiyalarga qarshi kurashishda faol ravishda kapsülasyondan foydalanadi: u begona jismni gemotsitlarning "devori" bilan o'rab oladi (inson qon hujayralari va limfotsitlarning uzoqdagi o'xshashlari). Gemotsitlar ipda qancha ko'p bo'lsa, tajribada shuncha melanin bor edi va uning rangi quyuqroq edi.
Xalq va yakka hasharotlar o'rtasida immunitet reaktsiyalarida ajoyib farqlar yo'qligi ma'lum bo'ldi. Ammo ijtimoiy hasharotlar guruhida immunitet ular yashagan katta koloniyalarga qaraganda zaifroq edi. Shunday qilib, asalari asalari katta uyalari bilan va erdagi asalarilarda immunitetning pasayishi kuzatildi (Halictus ligatus) koloniyalarida aholisi kamroq bo'lgan odamlarda immunitet darajasi ancha kuchli edi.
Hozirgi vaqtda ilmiy jamoatchilikda hasharotlarning yuqumli kasalliklar bilan qanday kurashishini aniq muhokama qilishmoqda. Odatda, tirik jonzotlar o'ziga xos katta klasterlardan qochishadi, chunki bunday joylarda yuqumli kasallikka chalinish ehtimoli ko'proq. Shunga o'xshash jarayonlarni neolit davridagi asosiy yuqumli kasalliklarni hali bilmagan, ammo temir asriga qadar ko'pincha muayyan hudud aholisining asosiy qismini yo'qotgan odamlar misolida osongina ko'rish mumkin.
Asalarilar, chumolilar va shunga o'xshash hasharotlar infektsiyalardan katta demografik yo'qotishlarga qanday yo'l qo'ymaslik haqida hozirgi kunga qadar ikkita nuqtai nazar mavjud. Birinchisiga ko'ra, ular shunchaki kuchli immunitetga ega, ular hasharotlar uchun odatiy holatdan keskin farq qiladi. Ikkinchi gipoteza ularning immuniteti normal ekanligini ta'kidladi, ammo ijtimoiy hasharotlar infektsiyani yoki yuqish xavfini kamaytiradigan mexanizmlarni ishlab chiqdilar, masalan, yaxshilangan gigiena. Shuni ta'kidlash kerakki, xuddi shu asal asalari muntazam ravishda o'zini tozalaydi va agar uning hidlari bo'lsa, qarindoshlari uni uyaga kiritmasligi mumkin.