Bo'lim sarlavhasiga o'ting: Dinozavrlarning turlari
70-yillarning boshlarida Farg'ona vodiysida (Qirg'iziston), Madigen traktining Kechki Trias konida, skeletning old qismi miniatyurali toshbaqaning sudralib yuruvchi suyagi bilan paleoentomolog A.G. Sharov (ASSSS Paleontologik instituti) kashf etildi. Suyagi qoldiqlari bilan o'ralgan qattiq loy plitasining yuzasida tashqi qoplamaning aniq izlari saqlanib qolgan: cho'zilgan va bir-biriga bog'lab turadigan tarozilar tomoq mintaqasida va elkaning va orqa bilakning orqasida aniq ko'rinadi. Sudralib yuruvchilarning dorsal tarozilari ayniqsa diqqatga sazovor bo'ldi - ular uzun (10-12 sm gacha) va oxirida kengaygan tuksimon shakllar.
Uning topilishi haqidagi e'lon qilingan ma'lumotlarda Sharov toshga aylangan jonivor nomini berganLongisquama insignis. Uning so'zlariga ko'ra, Longiskvama daraxtlar ustida yashagan va o'ziga xos parashutlar qatorida bir qatorda turgan qo'shimchalardan foydalanib havoda harakatlana olar edi. U bu uchlik sudralib yuruvchisi qushlar bilan bog'liq bo'lgan arxosavrlarning ba'zi bir tarmog'iga (sudraluvchilarning subklassi, shu jumladan kododonlar, dinozavrlar, timsohlar va uchib yuruvchi dinozavrlar) tegishli deb ishongan. So'nggi xulosa shundan iboratki, longisquamda preorbital foramenlar, qushlarning vilkalar xususiyatiga o'xshash yoqa suyaklari va dorsal qo'shimchalarning tuzilishi, olimning fikriga ko'ra, qushlarning ajdodlaridan kutilganiga zid kelmaydi.
Keyinchalik Longiskwam kamdan-kam hollarda chaqirilgan. Faqat G'arbiy Evropa paleontologlari tomonidan 1987 yilda nashr etilgan ilmiy maqola e'tiborga loyiq bo'ldi. Bu dorsal qo'shimchalarning aerodinamik shakli va ularning ikki qatorli joylashishini ko'rsatdi. Shu asosda, Longiskwama daraxtdan daraxtgacha rejalashtirildi, deb taxmin qilindi, masalan, zamonaviy uchuvchi sincap yoki ajdaho kaltakesagi. Shu paytdan boshlab, uzoq bo'yli suvni qayta tiklashning ajoyib qayta qurilishi ko'plab mashhur ilmiy nashrlarda nashr etila boshladi.
So'nggi yillarda qushlarning kelib chiqishi muammosi bo'yicha qizg'in munozaralar tufayli Longskvamaga qiziqish kuchaydi. O'z davrida dinozavrlardan qushlarning kelib chiqishi haqidagi gipotezani qo'llab-quvvatlovchilar soni ko'paydi, bu ayniqsa Xitoyda tabiiy loy tuklari qoldiqlari bilan erta yirtqich dinozavrlarning kashfiyotlari ta'sir ko'rsatdi. tuklar qoplamiga juda o'xshash teri shikastlanishlari bilan. Va bu erda ular muammoli longiskuvani esladilar.
1999 yilda Kanzas universitetida (AQSh) ushbu maqola mualliflari bir guruh amerikalik paleontologlar va zoologlar (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia va boshqalar) bilan birgalikda zamonaviy optika, shuningdek raqamli fotosurat imkoniyatlaridan foydalangan holda batafsil ko'rib chiqishga harakat qilishdi. Longiskvamning morfologik tuzilmalari. Ushbu uchlik sudralib yuruvchisi ba'zi dinozavr bo'lmagan arxozavrlardan qushlarning kelib chiqishiga imkon beradigan bir qator nufuzli olimlarning fikrlarini tasdiqlashi kutilgan edi.
Birgalikda olib borilgan ishlar natijasida "Kechikkan triasik Archosaurusning qush bo'lmagan tuklari" maqolasi nashr etildi, unda Longisquamaning orqa tomonlari egri va ichi bo'sh eksenel vallar borligi, ularning asosiy qismi toraygan va yumaloqlanganligi isbotlangan. Ushbu belgilarning barchasi o'murtqa o'simtaning tuk bilan o'xshashligini ko'rsatadi, bu tarozidan farqli o'laroq, terining pastki qismida - follikulyar papilladan hosil bo'ladi. Demak, tuk shaklidagi tuzilmalar, 150 million yil oldin yashagan eng qadimgi qush Arxeopteriksdan 75-80 million yil oldin, Yura davri oxirida paydo bo'lgan degan xulosaga kelishimiz mumkin. Ushbu maqolaning ba'zi amerikalik mualliflarining og'zaki bayonotlarida Longiskvamaning dinozavrlarga tegishli emasligi va qushlarning ikkinchisiga aloqasi yo'qligi aytilgan.
Ushbu maqola keng jamoatchilikda katta qiziqish uyg'otdi va yirik xorijiy davriy nashrlarda sharhlar oqimi paydo bo'ldi. Mutaxassislarning fikrlari juda katta edi. Ularning ba'zilari aytilganlarning barchasiga rozi bo'lishga tayyor edilar, ba'zilari esa bunga mutlaqo qarshi edi. Ba'zilar Longisquama-ning dorsal qo'shimchalarining xilma-xilligini tan olishdi, lekin ular bir qator morfologik tafsilotlarni talqin qilishdan qoniqishmadi (maqola mualliflari ham bu mavzu bo'yicha tortishuvlarga duch kelishdi), boshqalari esa fundamental e'tirozlar bildirmasdan, qushlar va dinozavrlar o'rtasidagi qarindoshlik g'oyasini rad etish uchun biron bir sabab ko'rmadilar. Maqolada skelet tuzilishi ko'rib chiqilmaganligi va Longiskwamning oilaviy aloqalari tahlil qilinmaganligi haqida ko'pgina so'zlar, ko'pchilikni hayratda qoldiradi, bu ko'pchilik mutaxassislar uchun mutlaqo aniq emas. Afsuski, chet el matbuotidagi bahs-munozaralardan chetda qolgan rossiyalik mualliflarning maqoladagi nuanslari, bu dorsal qo'shimchalarning tuzilishidagi perforallik foydasiga dalillarni qo'llab-quvvatlashdan iboratdir. Maqola "Science" da nashr etilgunga qadar, barcha hammualliflarimiz kabi Sharovning biz bilan uzoq muddatli televizorning muntazam bog'liqligi va qarindoshligi haqidagi xulosasiga shubha qilish uchun hech qanday sabab yo'q edi.
Tasniflash
Tizimli pozitsiya to'liq tushunilmagan. Turli manbalarda mualliflar uni lepidosaurus, prolatsertiliya yoki guruhga kiritilgan arxosauromorf deb hisoblashadi. Avitsefala shu qatorda; shu bilan birga Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Ba'zi mualliflar hatto Longiskvamani kichik dinozavr deb bilishadi.
Paleontolog A. G. Sharovning o'zi Longiskwamni qushlar bilan bog'liq bo'lgan arxosavrlarning bir novdasiga bog'langan. U bu xulosaga qazilma qoldiqlarning tarkibiy xususiyatlarini - qushlarning po'stlog'iga o'xshash suyak suyagi va dorsal qo'shimchalarning tuzilishini o'rganib chiqqandan so'ng keldi.
Ta'rif
Dorsal qo'shimchalar uzun, uzunligi 10-12 sm, oxirida kengaytirilgan, fan va ichi bo'sh eksenel mil, bazal qismi toraygan va yumaloqlangan. Uzoq dorsal qo'shimchalarning joylashuvi va maqsadi munozarali bo'lib qolmoqda. Qayta qurish jarayonida tarozilar odatda orqa tomonda joylashgan. Biroq, qaysi holatda - gorizontal yoki vertikal holda, ular bir yoki ikki qatorda hayvonda joylashganligi ma'lum emas. Ularning mobil ekanligi ham noma'lum. Avval kashfiyotchi Sharov tomonidan aytilgan eng keng tarqalgan nazariya, dorsal qo'shimchalar parvozni rejalashtirishni ta'minlaydigan o'ziga xos "parashyut" hosil qilganini aytadi. Tarozilar issiqlik uzatishni yoki ushbu hayvonlarning ijtimoiy harakatlarini tartibga solish uchun ishlatilishi mumkin deb ishoniladi. Ayniqsa, skeptik tadqiqotchilar topilgan barmoq izlari umuman tarozi emas, balki o'simliklarning qismlari ekanligiga ishonishadi.
Longiskvama, ehtimol, hasharotlar bilan oziqlanadigan daraxtlar ustida yashagan.
Longiskvama kim - Biologiya
70-yillarning boshlarida paleoentomolog A.G. Sharov (SSSR Fanlar akademiyasining Paleontologik instituti) Farg'ona vodiysi (Qirg'iziston) hududida, Madigen traktining Kechki Trias konida, skeletning old tomoni miniatyurali toshga aylanuvchi sudralib yuruvchi suyakning kallasini topdi. Suyagi qoldiqlari bilan o'ralgan qattiq loy plitasining yuzasida tashqi qoplamaning aniq izlari saqlanib qolgan: cho'zilgan va bir-biriga bog'lab turadigan tarozilar tomoq mintaqasida va elkaning va orqa bilakning orqasida aniq ko'rinadi. Sudralib yuruvchilarning dorsal tarozilari ayniqsa diqqatga sazovor bo'lib chiqdi - ular uzun (10–12 sm gacha) va oxirida kengaygan tuksimon shakllar.
A.G.ning birinchi ta'rifida Longiskvama chizmasi berilgan. Sharov.
Uning topilishi haqidagi e'lon qilingan ma'lumotlarda Sharov toshga aylangan jonivor nomini bergan Longisquama insignis (uzun g'ayrioddiy). Uning fikriga ko'ra, Longiskvama daraxtlar ustida yashar va o'ziga xos parashutlar qatorida bir qatorda turgan qo'shimchalardan foydalanib havoda harakat qilar edi. U bu uchlik sudralib yuruvchisi qushlar bilan bog'liq bo'lgan arxosavrlarning ba'zi bir tarmog'iga (sudraluvchilarning subklassi, shu jumladan kododonlar, dinozavrlar, timsohlar va uchib yuruvchi dinozavrlar) tegishli deb ishongan. So'nggi xulosa shundan iboratki, longisquamda preorbital foramenlar, qushlarning vilkalar xususiyatiga o'xshash yoqa suyaklari va dorsal qo'shimchalarning tuzilishi, olimning fikriga ko'ra, qushlarning ajdodlaridan kutilganiga zid kelmaydi.
Keyinchalik Longiskwam kamdan-kam hollarda chaqirilgan. Faqat G'arbiy Evropa paleontologlari tomonidan 1987 yilda nashr etilgan ilmiy maqola e'tiborga loyiq bo'ldi. Bu dorsal qo'shimchalarning aerodinamik shakli va ularning ikki qatorli joylashishini ko'rsatdi. Shu asosda, Longiskwama daraxtdan daraxtgacha rejalashtirildi, deb taxmin qilindi, masalan, zamonaviy uchuvchi sincap yoki ajdaho kaltakesagi. Shu paytdan boshlab, uzoq bo'yli suvni qayta tiklashning ajoyib qayta qurilishi ko'plab mashhur ilmiy nashrlarda nashr etila boshladi.
So'nggi yillarda qushlarning kelib chiqishi muammosi bo'yicha qizg'in munozaralar tufayli Longskvamaga qiziqish kuchaydi. Uning davomida dinozavrlardan qushlarning kelib chiqishi haqidagi farazni qo'llab-quvvatlovchilar soni ko'paydi, bu ayniqsa Xitoyda tabiiy tuklar qoldiqlari yoki tuk qoplamalariga juda o'xshash terining shakllari izlari bilan dastlabki erta yirtqich dinozavrlarning kashfiyotlari ta'sir ko'rsatdi. Va bu erda ular muammoli longiskni esladilar.
1999 yilda Kanzas universitetida (AQSh) ushbu maqola mualliflari bir guruh amerikalik paleontologlar va zoologlar (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia va boshqalar) bilan birgalikda zamonaviy optika, shuningdek raqamli fotosurat imkoniyatlaridan foydalangan holda batafsil ko'rib chiqishga harakat qilishdi. Longiskvamning morfologik tuzilmalari. Ushbu uchlik sudralib yuruvchisi ba'zi dinozavr bo'lmagan arxozavrlardan qushlarning kelib chiqishiga imkon beradigan bir qator nufuzli olimlarning fikrlarini tasdiqlashi kutilgan edi.
Birgalikda olib borilgan ish natijasi sifatida "Kechikkan triasik Archosaurusning parranda bo'lmagan tuklari" nomli maqola chop etildi, unda Longisquamaning orqa tarafidagi qo'shimchalari o'tli va ichi bo'sh eksa milga ega ekanligi isbotlangan, uning asosiy qismi toraygan va yumaloqlangan. Ushbu barcha belgilar o'murtqa o'simtaning tuk bilan o'xshashligini ko'rsatadi, bu tarozidan farqli o'laroq, terining cho'kib ketgan joyidan - follikulyar papilladan hosil bo'ladi. Demak, patga o'xshash tuzilmalar Yura davri oxirida, 150 million yil oldin yashagan eng qadimgi qush Arxeopteriksnikidan 75-80 million yil oldin paydo bo'lgan degan xulosaga kelishimiz mumkin. Ushbu maqolaning ba'zi amerikalik mualliflarining og'zaki bayonotlarida Longiskvamaning dinozavrlarga tegishli emasligi va qushlarning ikkinchisiga aloqasi yo'qligi ta'kidlangan.
Ushbu maqola keng jamoatchilikda katta qiziqish uyg'otdi va yirik xorijiy davriy nashrlarda sharhlar oqimi paydo bo'ldi. Mutaxassislarning fikrlari juda katta edi. Ularning ba'zilari aytilganlarning barchasiga rozi bo'lishga tayyor edilar, ba'zilari esa bunga mutlaqo qarshi edi. Ba'zilar Longisquamaning dorsal qo'shimchalarining periformitivligini tan olishdi, lekin ular bir qator morfologik tafsilotlarni talqin qilishdan qoniqishmadi (maqola mualliflari ham bu mavzu bo'yicha tortishuvlarga duch kelishdi), boshqalari esa fundamental e'tirozlar bildirmay, qushlar va dinozavrlar o'rtasidagi qarindoshlik g'oyasini rad etish uchun biron bir sabab ko'rmadilar. Maqolada skelet tuzilishi ko'rib chiqilmaganligi va Longiskwamning oilaviy aloqalari tahlil qilinmaganligi haqida ko'pgina ma'ruzalar ko'pincha hayratga soladi, bu ko'pchilik mutaxassislar uchun unchalik aniq emas. Afsuski, chet el matbuotidagi bahs-munozaralardan chetda qolgan rossiyalik mualliflarning maqoladagi nuanslari, bu dorsal qo'shimchalarning tuzilishidagi perforallik foydasiga dalillarni qo'llab-quvvatlashdan iboratdir. Maqola "Science" da nashr etilgunga qadar, barcha hammualliflarimiz kabi Sharovning biz bilan uzoq muddatli televizorning muntazam bog'liqligi va qarindoshligi haqidagi xulosasiga shubha qilish uchun hech qanday sabab yo'q edi.
Yaqinda Rossiya Fanlar akademiyasining Paleontologik institutida bachadon bo'yni umurtqalari va elkama-kamonning elkama-kamarini qo'shimcha qo'shimcha ajratish amalga oshirildi. Bundan tashqari, qazilma hayvonlarning Boshsuyagi tuzilishining ba'zi tafsilotlari yuqori aniqlikdagi binokulyar mikroskop yordamida sinchkovlik bilan o'rganildi - biz ko'plab yoriqlar bilan niqoblangan ezilgan bosh suyagining suyaklari orasidagi bo'g'inlarni aniqlashga harakat qildik. Natijada, birinchi tavsifda ko'rsatilgan Longiskvama skeletining tuzilishi rasmini sezilarli darajada to'ldirish mumkinligi aniqlandi (yangi ma'lumotlarni keyinroq batafsil taqdim etish kerak). Shu bilan birga, Trias Longiskvamasi dinozavrlarning vakili deb taxmin qilish joizdir. Shunga o'xshash gipoteza matbuotda amerikalik havaskor paleontolog J. Olshevskiy tomonidan aytilgan.
Ushbu post mualliflari tomonidan Longiskvamaning ko'rinishini tiklash.
1. Sharov A.G. // Paleontol. jurnal 1970.? 1. S.127-130.
2. Xatbold H., Buffeta E. // C. R. Akad. Ilmiy. Parij 1987. V. 305. P.65-70.
3. Jones. T. va boshq. // Ilm. 2000. V.288. ? 5474-yil. P.2202-2205.
4. Olshevskiy J. // Qit'a bo'yicha dinozavr turlarining izohlangan ro'yxati. San-Diego, 2000 yil.
70-yillarning boshlarida paleoentomolog A.G. Sharov (SSSR Fanlar akademiyasining Paleontologik instituti) Farg'ona vodiysi (Qirg'iziston) hududida, Madigen traktining Kechki Trias konida, skeletning old qismi miniatyurali sudraluvchining bosh suyagi bilan topilgan.
Kashfiyot hikoyasi
1960 yillarning oxirida SSSR Fanlar akademiyasining Paleontologik institutining ekspeditsiyasi bir necha yil davomida Turkiston tizmasi etagida paleontologik qazishmalar olib bordi. Ekspeditsiyaning joylaridan biri zamonaviy Qirg'iziston hududidagi Farg'ona vodiysida flivial relyef shakllari bilan ifodalangan Madigen daraxti (Madigen to'plami) edi. Bu erda, dengiz sathidan ming metr balandlikda, tog' yon bag'irlari bilan o'ralgan Jayaylusho havzasi joylashgan. Havzaning shimoliy tomoni qatlamli gil va qumtoshlardan iborat bo'lib, qalinligi 500 m ga etadi. Ular qadimgi daryoning toshqotgan cho'kindi jinslari bo'lib, bu erda taxminan uch million yil avval, Trias davrida paydo bo'lgan. Yengil loy qatlamida ekspeditsiya ko'plab o'simlik qoldiqlarini topdi (asosan makrofitlar - katta hujayrali suvo'tlar), hasharotlar, qisqichbaqasimonlar, mollyuskalar va suyakli baliqlar (shu jumladan ikki tomonli) va mayda sudraluvchilarning mayda toshqalamlari (masalan, Sharoviperteriklar) kamroq tarqalgan edi.
1969 yilda ushbu loy konlarida qazilma hasharotlar to'plami paytida, Sovet paleontologi Aleksandr Sharov (1922-1973) tasodifan kichik sudraluvchining to'liq bo'lmagan skeletini topdi, shu bilan birga uning tanasi va oyoq-qo'llarining skeletlari topildi. Bosh suyagi suyaklari ezilib, ezilganiga qaramay, toshqotgan toshlardagi Boshsuyagi tuzilishining tafsilotlarini ajratib ko'rsatish mumkin edi.
Umumiy nom lotin so'zlaridan kelib chiqqan. longus (uzun) va lat. skama (tarozi), va epithet insignis turlari "g'ayrioddiy" degan ma'noni anglatadi. Turning kashfiyotchisi Aleksandr Sharov hayvonning nomini shunday tarjima qildi noodatiy longhaire .
Qazilmalar
Holotype: PIN 2584/4. Bu tugallanmagan skelet va integumentning izi. Qirgiziston SSR, O'sh viloyati, Laylak viloyati (turning asl tavsifida, viloyat Laylaylskiy deb nomlangan. Hozirgi vaqtda tuman Botken viloyati tarkibiga kiradi, 1999 yilda O'shdan ajralib chiqqan), Madigen traktori, Jyaylucho mahallasi. Dastlab, topilma pastki Trias, Madigen to'plami, yuqori qatlam deb nomlangan. Hozirgi vaqtda toshga aylanish jarayoni Trias davrining o'rta qismidagi Ladin qatlamidan kelib chiqqan. Ushbu toshqotma skeletning old qismi bo'lib, uning kalla suyagi va uzaygan va bir-biriga yopishib turadigan skalyar qo'shimchalaridir.
Xolotipga qo'shimcha ravishda, xuddi shu joyda, xuddi shu ekspeditsiya bitta va guruhlangan o'murtqa o'simtalarning alohida izlarini topdi - PIN 2584/5 paratiplari - 2584/7, 2584/9. Namuna 2584/9 bir-birining yonida joylashgan oltita qattiq qo'shimchalarning barmoq izlarini, PIN 2584/6 - ikkita uzun kavisli qo'shimchalarning barmoq izlari, PIN 2585/5 va 2585/7 - bitta ilovaning barmoq izlarini o'z ichiga oladi. Endi qazilma toshlar Moskvadagi Rossiya Fanlar akademiyasining Paleontologik instituti kollektsiyasida bo'lib, Paleontologik muzeyda saqlanmoqda. Yu. A. Orlova.
2007 yilda Madigen traktidagi Freiberg kon akademiyasi ekspeditsiyasi paytida yana uchta barmoq izlari topildi - FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. FG 596 / V / 1 namunasi - bu qo'shimchaning yagona uzunligi, uning butun uzunligi davomida saqlanib qolgan - uzunligi 28,9 sm, bu boshqa taniqli bo'laklarning o'lchamidan kattaroqdir.
Qarama-qarshi xususiyatlarning talqini
Suyakning yomon saqlanishi fotoalbomni batafsil osteologik tahlil qilishni qiyinlashtiradi, bu turli tadqiqotchilar tomonidan bir qator belgilarni izohlashda farqlarga olib keladi. Turovning dastlabki tavsifida Sharov uzunsuvamning bosh suyagida arxosavrlarning o'ziga xos xususiyati (dinozavrlar va timsohlarda ham kuzatilgan) - preorbital deraza (antorbital fenestrae), bosh suyagi orbitasi va burun teshigi o'rtasida joylashgan aniq joy borligini qayd etdi. Bu deraza, o'z navbatida, uchta pastga tushadigan teshiklardan iborat. Ammo uning Longiskvamada mavjudligini tasdiqlash toshqotirishning bir xil zarariga xalaqit beradi. Markaz (2003) Sharov tomonidan preorbital deraza uchun qabul qilingan tuzilma aslida bosh suyagi singan shakllangan degan xulosaga keldi. Ushbu xulosani Prum ham qo'llab-quvvatladi. Petrets (2000) va Larri Martin (2004) bunday xulosalar bilan rozi emaslar va uzunsuvamning bosh suyagida preorbitaldan tashqari, ustillar va mandibulyar oynalar ham bor deb hisoblashadi. Xuddi shunday, dastlabki mandibulyar oyna asl tavsifda paydo bo'ldi, ammo keyinchalik barcha mualliflar, shu jumladan Piter, Martin va Senter, bu tafsilot anatomik xususiyatlar bilan emas, balki bosh suyagi holotipining shikastlanishi bilan bog'liq degan fikrga qo'shildi. Sharov tomonidan tish tizimining turini akrodontal deb ta'riflangan - bu tishlarning jag'ning yuqori chetiga to'g'ridan-to'g'ri harakatsiz o'rnatilishi bilan tavsiflanadi. Larri Martin buni tekodont turi deb hisoblaydi, bu tish ildizlarini shakllantirishni o'z ichiga oladi, uning atrofida qo'llab-quvvatlovchi tuzilmalar hosil bo'lgan va periodontium tushunchasi bilan birlashtirilgan. 2008 yilda nashr etilgan keyingi maqolada, Martin pastki jag'ning pastki jag'i toshqotgan plitkalar orasida bo'linib ketganligini ta'kidlaydi va Sharov kengaytirilgan tagliklari bilan butun tishlarni toj tishlari deb talqin qildi. Qanday bo'lmasin, ildizlar tekodont tipidagi tish tizimi uchun juda qisqa bo'ladi, garchi ular subekodont tipida bo'lsa ham, tishlari sayoz alveolalarda joylashgan va ular bitta truba ichida joylashgan. Bosh suyagining orqa qismi, orbitadan ancha kengayib, Sharov tomonidan ikkita tuberkulyoz sifatida tasvirlangan va Piter va markaz tomonidan parietal qobiq deb talqin qilingan. Larri Martin fikricha, bu parchalanib ketgan Boshsuyagi tomining faqat bir qismi. Sharov tomonidan bo'yinbog'larni sog'ingan deb tasvirlashgan, ammo ularning orasidagi tikuv tasvirlangan. Markaz va Martin ular birlashib, timus hosil bo'lishiga rozi. Petrusning fikriga ko'ra, ular bir-birining ustiga toshqotgan toshlarni qo'yishgan, va Anvin va Benton ular birgalikda o'smaydilar deb ishonishadi.
Orqa miya o'simtalari va ularni izohlash
Hayvonning orqa tomonida o'ziga xos shakldagi juda uzun qo'shimchalar mavjud (ba'zi mualliflar xokkey tayoqchasining shakli deb tasvirlashgan). Sharovning o'zi ularni o'zgartirilgan tarozi deb ta'riflagan. Xolotipda yetti o'murtqa o'simtalar mavjud bo'lib, ular murakkab tuzilish bilan ajralib turadi. Ularning uzunligi holotipda 10-12 sm dan iborat bo'lib, u bosh va tananing uzunligidan ikki-uch baravar, FG 596 / V / 1 paratipida 28,9 sm gacha. Ularning har biri old tomondan va oxirida orqa qirrasi va o'rtasi bo'ylab bog'langan ikkita "cho'zilgan" tarozi orqali hosil bo'ladi. Qo'shimchalarning uchlari kengayadi va bir oz orqaga egiladi.
Ildizning taglik qismidan distal kengayishigacha bo'lgan har bir "shkalasi" uchta bo'lakka bo'linadi, ularning orqa qismi asta-sekin torayib, qisilib turadi. O'rta chiziq, bir oz konveks, boncuklar ko'rinishidagi blisterlarga ega, tashqi tomondan ular qush patlari markazida sevgilining shishishiga o'xshaydi. Ushbu shishishlar orqa chiziq bog'lab qo'yilgan joygacha mavjud bo'lib, o'sayotgan tarozi bilan oziqlanadigan papilaning keratinlangan qoldiqlari hisoblanadi.
Dorsal qo'shimchalarni turli xil olimlar o'zgartirilgan tarozi yoki "soqolli" qush bo'lmagan "patlarni" deb bilishadi.
Ayniqsa skeptik paleontologlar bu tuzilmalar umuman longiskumas tanasining bir qismi emasligiga ishonishdi, ammo ular sudraluvchi bilan birga saqlanib qolgan va noto'g'ri talqin qilingan o'simliklar bo'laklari. Buchvitts va Vogt o'zlarining ishlarida Longisquamaning shkalali shaklidagi qo'shimchalari o'simlik qoldiq emas, degan xulosaga kelishadi, chunki ularning barchasi, PIN 2584/4 holotipidagi ikkinchisidan tashqari, muntazam ravishda takrorlanadigan tartibli tuzilishga ega va uglerod plyonkasi shaklida saqlanmaydi - odatiy usul. Madigen to'plamidagi o'simliklarni saqlash. Longigvamaning qo'shimchalariga o'xshash Madigendagi yagona o'simlik daraxtga o'xshash o'rikdir Mezenteriophyllum kotschnevii (oilaviy Pleurals). Barglari yuzasida ko'ndalang burmalar mavjud. Eng katta barglar uzunligi 14 sm va kengligi 2,5 sm ga etadi. Yagona o'rta tomir kengligi 3-5 mm ga etadi. Barglarning qirralari o'zgaruvchan kontur bilan ajralib turadi, asosan to'lqinli va biroz jag'langan joylarda. Ba'zi ma'lum namunalar o'rta tomirga bir-biridan 1 mm masofada joylashgan va deyarli o'rta venaga etib borgan holda muntazam va teng bo'lingan burmalarga ega. Ammo barglar M. kotschnevii xokkey tayog'ining o'ziga xos shakli bo'lmasligi kerak.
1999 yilda Kanzas universitetida (AQSh) bir guruh amerikalik paleontologlar va zoologlar (J. Ruben, Larri Martin, Alan Feduccia va boshqalar) rus paleontologlari E.N. Kurochkin va V. Alifanov bilan birgalikda o'sha paytda zamonaviy optikadan foydalanishgan va raqamli fotografiya imkoniyatlari, longiskwamning morfologik tuzilishini o'rganishga harakat qildi. Tadqiqot mualliflari bu sudraluvchi qushlarning dinozavr bo'lmagan arxozavrlardan kelib chiqishi haqidagi farazni tasdiqlashi mumkin deb taxmin qilishgan. Ishning natijasi shundan iboratki, unda mualliflar longiskwamning orqa tarafidagi qo'shimchalarida foniy va ichi bo'sh eksa vallari borligini, uning bazal qismi toraygan va yumaloqlanganligini ko'rsatdilar. Shunday qilib, ularning fikriga ko'ra, bu belgilar dorsal o'simtaning pat bilan o'xshashligini ko'rsatdi, uning shakllanishi, tarozidan farqli o'laroq, terining cho'milish joyidan - follikulyar papilladan kelib chiqadi.
Tuklarni rivojlantirish bo'yicha mutaxassis Richard Proom, shuningdek, Reis va Zyus, bu tuzilmalarni patlardan anatomik ravishda farq qiladi va ularni cho'zilgan lentaga o'xshash tarozilar deb hisoblashadi.
Longiskvama qo'shimchalari bir necha anatomik xususiyatlarga ega bo'lib, ular cho'zilgan sudraluvchilarning tarozilariga o'xshamaydi, ammo qushlarning patlari va ularning rivojlanish bosqichlariga o'xshaydi: bitta asosiy morfologik o'tish bilan proksimal-distal differentsiatsiya, turli xil ichki va tashqi tuzilmalar, hajmli kamerali murakkab ichki tuzilma va ichida tarvaqaylab qo'yilgan ramka. distal qism, proksimal qismning uzunligi va kengligi nisbati 50% gacha (FG 596 / V / 1 namunasi). Shunday qilib, Vogt o'simtaning rivojlanish xususiyatlarini tuklarning paydo bo'lishi va rivojlanishi haqidagi zamonaviy g'oyalar bilan taqqoslash orqali izohladi: ularning o'sishi bir tomonlama bo'lib, hujayralar ko'payish zonasini aniq belgilashni talab qildi. Longisquam qo'shimchalari ko'p qatlamli epidermal mikrobdan rivojlangan bo'lib, ularning differentsiatsiyasi ularning murakkab tuzilishini shakllanishini aniqladi. Distaldan proksimal sohaga o'tish, rivojlanishning individual fazalari ketma-ketligini ko'rsatadi, bu ichki tomondan tuklarning tuklariga o'tishiga o'xshash. Bundan tashqari, bir qator tadqiqotchilar tomonidan tavsiflangan proksimal qismning chuqur fiksatsiyasi va naycha tabiati, silindrsimon epidermal invaginatsiya, ya'ni follikuladan o'simtalarning rivojlanishini ko'rsatishi mumkin. Shunday qilib, bu ko'tarilishlar zamonaviy iguanalarning dorsal shkalasiga o'xshash tuzilishga ega.
Ba'zi bir tadqiqotchilar shuni ko'rsatmoqdaki, Longisquama o'simtalari morfologik jihatdan strukturadagi novda uch pichoqli to'rlarga juda o'xshash (ko'ndalang proektsiyadagi tasvirlar). Praeornis sharovi, zamonaviy Qozog'iston hududida O'rta va kech yura burilishida yashagan.
Ta'kidlash joizki, hozirgi patning morfogenezida o'sish zonasini terining apikal chetidan pastga follikulaning yon tomonlariga ko'chirish, bir nechta ildiz hujayralarining lokalizatsiyasi, nafaqat hujayralar o'sishi (sudraluvchilarda bo'lgani kabi), balki apoptoz tufayli - plitalarning chet qismlarining dasturlashtirilgan hujayrali nobud bo'lishining sozlanishi jarayoni.
Uzun bo'yli dorsal qo'shimchalarning maqsadi va joylashuvi ham munozarali bo'lib qolmoqda, chunki ular qaysi holatda - gorizontal yoki vertikal, bir yoki ikki qatorda - hayvonda joylashganligi ma'lum emas. Ularning mobil ekanligi ham noma'lum. Hozirgi kunda eng keng tarqalgan nazariya dastlab kashfiyotchi Sharov tomonidan bildirilgan va keyinchalik boshqa tadqiqotchilar tomonidan qabul qilingan va moslangan. Uning so'zlariga ko'ra, o'murtqa chiqishlar aerodinamik funktsiyaga ega bo'lib, hayvonlar tomonidan passiv parvoz uchun ishlatilgan. Uning so'zlariga ko'ra, tananing yon tomonlarida yoki orqasida o'tirgan holda, ular parashut kabi harakat qilishdi va sudraluvchilarga parvozni rejalashtirishga imkon berishdi. Sharovning bu gipotezasi longiskuva va qushlarda o'xshash anatomik xususiyatlarning mavjudligi bilan qo'zg'atildi: u tomonidan tasvirlangan preorbital deraza va yalang'och yoqalar - bu qushlarning ehtimoliy ajdodlaridan kutilgan belgilar edi.
1987 yilda Xartmut Xobold va Erik Baffetalar (Xaubold va Buffetlar) g'ayrioddiy jarayonlar "katlama qanotlari" ni tashkil etuvchi longiskvam tanasining ikkala tomonida juft bo'lib, harakatchan bo'lgan va rivojlanmagan holatda hayvonga zamonaviy uchuvchi ajdarlarga o'xshash passiv rejalashtirishni amalga oshirishga imkon berishdi (Drako) yoki toshga aylangan kuneozavr, Xianglong zhaoi , Mezistotraxhelos apeoroslari va coelurosaurus.
2010-yillarning boshlarida Jouns va hamkasblari tashqi o'smalar tananing yon tomonlarida emas, balki orqa tomonida joylashganligini aniqladilar, ammo bir yil o'tgach, ular anatomik ravishda tuklarga juda o'xshash va dorsal tuklarga o'xshash holatda joylashgan ikkita juft tuzilmalar sifatida izohladilar. qushlarda pterillium.
Anvin va Bentonning ta'kidlashicha, tashqi ko'rinish - bu hayvonning orqa tarafidagi kattalashtirilib, dum tomonga qarab kattaroq va tananing o'rta chizig'i bo'ylab joylashgan bitta bo'linmagan qator.
Ba'zi tadqiqotchilar dorsal qo'shimchalar parvoz bilan bog'liq bo'lgan degan taxminni shubhali deb bilishadi. Bular qatoriga Vogt va bir nechta sabablarga ko'ra ushbu gipotezani rad etgan hamkasblar kiradi. Shunday qilib, holotipda faqat bitta ma'lum bir qator qo'shimchalar mavjud va ularning o'limidan keyingi egilishlar yoki ikkinchi qatorning yo'qolishi haqida biron bir ma'lumot yo'q. Bundan tashqari, koelurosaurus, sharovyperteriklar, kuneosaurus va zamonaviy uchuvchi ajdarlar kabi sudralib yuruvchilarni rejalashtirishda qanotli membranalar tanaga yaqin joylashgan va oyoq-qo'llar, haqiqiy yoki yolg'on qovurg'alar bilan quvvatlanadi. Uzoq cho'kma holatida, agar qo'shimchalar ikki qatorga joylashtirilgan bo'lsa, uchayotgan parvoz paytida uzluksiz aerodinamik profil faqat jarayonlarning distal qismida yaratiladi, bu erda ularning kengaytirilgan qismlari qisman bir-biriga yopishishi mumkin edi. Massa markazidan uzoqroq bo'lgan ko'tarish kuchining ortishi bilan jarayonlar bazasidagi kuchlanish shunchalik yuqori bo'ladiki, bu strukturaviy shikastlanish xavfini maksimal darajada oshiradi (ayniqsa Hobold va Buffeto rekonstruktsiyasi tomonidan tavsiya etilgan tanadagi harakatlanuvchi artikulyatsiya holatida).
Ba'zi olimlarning fikriga ko'ra, tarozilar issiqlik uzatilishini yoki hayvonlarning ijtimoiy harakatlarini tartibga solish uchun ishlatilishi mumkin. Shunday qilib, Vogt va hamkasblarining fikriga ko'ra, Longiskvama, orqa tarafida bitta qatorli qo'shimchalarni ko'tarib, ularni fanat singari sagittal tekislikda ko'tarishi mumkin, masalan, himoya taqlid qilish yoki urg'ochi mavsumda urg'ochilarni jalb qilish va boshqa erkaklarni qo'rqitish uchun (hozirgi o'xshash). Shunday qilib, ochiq rangli tomoq sumkasini shishiradi va bog'laydi, bir qator kaltakesaklarning erkaklari keladi). Bundan tashqari, aksariyat hollarda qo'shimchalar bukilgan gorizontal holatda joylashgan bo'lib, ularning harakatlari chuqur joylashgan follikulalarga biriktirilgan bo'ylama mushaklar tizimi bilan ta'minlanishi kerak edi.
Paleobiologiya
Longiskvama, ehtimol, arboreal (asosan arboreal) tur edi. Sharovning so'zlariga ko'ra, nisbatan qisqa elka va bilak uzun qo'li bilan birga bu haqda guvohlik beradi va eritilgan klavikullar oldingi oyoqlarda katta yuklarni ko'rsatadi. Parvozni rejalashtirish uchun o'murtqa qo'shimchalardan foydalanish g'oyasini rad etgan ba'zi tadqiqotchilar longiskwam daraxtining turmush tarziga shubha qilishadi. Ular o'z pozitsiyasini sudraluvchilarning orqa oyoqlari va dumi saqlanib qolmaganiga asoslanib, ularning holati noma'lum bo'lib qolmoqda.
U hasharotlarni egan, uni xuddi shu tipdagi mayda konusning tishlari bilan baholasa bo'ladi.
Paleoekologiya
Longiskvamaning qoldiqlari Trias davriga oid Madigen traktida topilgan. To'fon davrida Madigen daryoning tog 'tizmasi, minerallashgan ko'llar, oqsoqollar va efemer suv omborlari bo'lgan. Iqlimi mavsumiy quruq edi. Ehtimol, ko'llar unchalik samarali bo'lmagan, suvda kislorod miqdori kam bo'lgan va shu tufayli o'lik organizmlarning tez parchalanishining oldini oladigan maxsus sharoitlar hosil bo'lgan. Aksariyat joylarda suv faunasi gillalar orqali nafas olish juda kam uchraydi (baliq, ostrakodlar, dekapod qisqichbaqasimonlar, bivalves va bryozoyanlar bundan mustasno). Eng ko'p uchraydigan gill nafas oladigan organizmlar vaqtincha ko'lmaklar va sayoz ko'lmaklarda yashaydigan bargli qisqichbaqasimonlar edi. Madigenning xususiyati shundaki, qirg'oq bo'yidagi sayoz suvlarda turli xil umurtqasizlar yashaydigan suzuvchi "paspaslar" ni tashkil etuvchi suzuvchi jigar limonlari mavjud edi. Madigendagi köpekbalığı tishlarining ko'plab topilmalariga asoslanib, kattalar akulalari katta suvning yoki unga daryolarning sayoz suvlarida balg'am ko'rish uchun chuqur suvlardan (yoki boshqa suv havzalaridan) suzib o'tishlari taxmin qilingan. Bu erda ular tuxumlarini suvli o'simliklar bilan bog'lashdi. Rivojlanayotgan yosh akulalar bir muncha vaqt qirg'oqlarda yashab, mollyuskalarni va boshqa mayda o'ljalarni iste'mol qilar edilar. Bo'sh tuxum kapsulalari yuvilib, rezervuarning past unumdor zonalariga ko'mildi.
Madigen-dan ma'lum bo'lgan er osti umurtqali hayvonlar orasida cynodontni qayd etish mumkin Madysaurus sharovi Prolacertiformes - sharovyperteriksa buyrug'idan sudraluvchilarni rejalashtirishSharovipteryx) .
Sistematik va filogeniya
Tizimli pozitsiya to'liq aniqlanmaganligicha qolmoqda.
Aleksandr Grigorevich Sharovning o'zi dastlab turlarni o'sha paytda mavjud bo'lgan sistematikaga ko'ra, ikkita qisman saqlanib qolgan vaqtinchalik derazalar, shuningdek kichik jag'ning orqa qismidagi deraza asosida psevdosuchiya guruhining (Pseudosuchia) vakili sifatida tavsiflagan. Hozirgi vaqtda soxta xudolar arxosavrlarning ikkita asosiy qizi xazinalaridan biri darajasida ko'rib chiqilmoqda. Sharov birinchi ta'rifda uzoqiskvama, ehtimol qushlar kelib chiqqan (o'sha paytda) hali noma'lum bo'lgan soxta pog'onalarga juda yaqin bo'lganligini ta'kidladi. Shunday qilib, u Longiskwamni qushlar bilan bog'liq bo'lgan arxosavrlarning bir novdasiga bog'ladi. U bu qoldiqlarning qoldiqlarining tuzilish xususiyatlarini - preorbital oynaning mavjudligini o'rganib chiqib, xulosaga keldi. (antorbital fenestrae), mandibulyar deraza, bo'yinbog'lar qushlarning timusiga o'xshaydi va dorsal qo'shimchalarning tuzilishi, uning fikriga ko'ra, qushlarning ajdodlaridan kutilganiga zid bo'lmagan (o'sha paytda qabul qilingan).
2001 yilda Richard Pram va Terri Jones va boshqalar o'zlarining ishlarida Longiskuvani preorbital foramenga asoslangan arxosavrlarga topshirishni qo'llab-quvvatladilar, ulardan biri bosh suyagi orbitasi oldida joylashgan. Ularning fikriga ko'ra, tana va qush tuklari, shuningdek klavikulalar va vilkalar qo'shimchalari tuzilishidagi tasodiflar arxosaurlar orasida longiskva va qushlar o'rtasidagi munosabatlar mavjudligidan dalolat beradi.
So'nggi paytlarda ko'pgina tadqiqotchilar tizimli pozitsiya haqidagi xulosalarida ehtiyotkorlik bilan harakat qilishadi va turni shunchaki diapsid vakili sifatida ko'rsatishadi.
Turlarning tizimli holati to'g'risidagi savolni hal qilish juda qiyin, chunki holotip yomon rasmlar bilan qisqa qisqacha birinchi tavsifni oldi va osteologik tavsiflanmadi. Peter 2000 yilda holotipni qayta tasvirlab, vaziyatni to'g'irlashga urinib ko'rdi. Biroq, tavsiflangan ba'zi xususiyatlar qarama-qarshi. Taxenni filogenetik tahlilga kiritgan yagona muallif va markaz.
Devid Petersga ko'ra Longiskwamning taxminiy tizimli holati:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|